السيالة العصبية

دور العصبون الرئيسي هو استقبال، نشر ونقل الإشارات العصبية؛ حيث يمتلك غشاء البلازما الخاص به خصائص كهروكيميائية محددة تسمح له بالتفاعل مع المنبه ونقل تأثيره إلى نهاية العصب.

يحتوي غشاء البلازما في الخلايا العصبية على قنوات ومضخات قادرة على تنظيم توزيع الأيونات على جانبي الغشاء وفقاً لشحنتها الكهربائية وتركيزها. هذا التنظيم يلعب دوراً أساسياً في نقل النبضات العصبية.

على عكس السلك الكهربائي، لا يكون تدفق الإلكترونات هو ما يوصل الإشارة ^[96]، بل موجة من التبادلات الأيونية تحدث عبر الغشاء؛ لذلك فإن هذا الانتشار كهركيميائي بطبيعته.

مفاهيم أساسية:

مفهومان مهمان جداً للتذكر: تدرج التركيز ^[39] والتدرج الكهربائي ^[39].

في الأوساط البيولوجية، تميل الجزيئات إلى الانتشار من مناطق ذات تركيز عالٍ نحو مناطق منخفضة التركيز؛ ثم يقال إنها تتبع تدرج تركيزهاConcentration gradient .

تتبع الجزيئات المشحونة أيضاً تدرجاً كهربائياً Electrical gradient (تدرج الجهد)؛ وبالتالي، تنتشر الجزيئات ذات الشحنة الموجبة نحو المناطق السالبة والعكس صحيح.

لكن غالباً ما تخضع هذه الجزيئات لتدرجات كهربائية وتركيزية مختلفة، بل أحياناً متضادة. تنتشر حينئذ بطريقة متوازنة وفقاً لهذين التدرجين، وفقاً لـتدرج كهروكيميائي Electrochemical gradient ^[100].

جهد الراحة:

يحدث انتشار الأيونات عبر غشاء البلازما عبر قنوات محددة. قنوات البوتاسيوم شديدة النفاذية ^[113]، هذا ليس الحال مع قنوات الصوديوم. في الواقع، في حالة الراحة، يكون الغشاء ضعيف النفاذية للصوديوم؛ بل ويعتبر غير منفذ له ^{[5، 75]}.

على غشاء البلازما، هناك مضخة Na+-K+-ATPase تحرك بجهد - مع كل استهلاك لجزيء ATP (العملة العالمية للطاقة الخلوية) - 3 أيونات صوديوم خارج الخلية مقابل كل أيونين + Kتتحرك إلى الداخل. تستهلك هذه المضخة كمية هائلة من الطاقة لدرجة أن البعض نسب 30% أو حتى 50% من إجمالي الطاقة التي يستهلكها الدماغ إليها.

بشكل عام، تملأ مضخة Na+-K+-ATPase الخلية بالبوتاسيوم وتفرغها من الصوديوم؛ ومع كل دورة، تنقل شحنة صافية موجبة نحو خارج الخلية.

تتبع أيونات +K داخل الخلية تدرجها الكيميائي وتخرج نحو الوسط خارج الخلوي، حاملة معها المزيد والمزيد من الشحنات الموجبة. وبذلك يصبح الجانب داخل الخلوي من الغشاء سالباً الشحنة، مما يحد من انتشار أيونات البوتاسيوم بشكل إضافي.

لذلك، خارج أي نقل، فإن التوازن الذي تُنشِئه جميع هذه العناصر يخلق فرق جهد كهربائي بين الوسط خارج الخلوي المشحون إيجاباً والوسط داخل الخلوي سالب الشحنة. يسمى هذا الجهد عبر الغشاء جهد الراحة Resting potential، وغالباً ما يقع بين -50 و -75 ميلي فولت.

هناك جزيئات أخرى وعناصر متداخلة لم يتم تفصيلها هنا لتبسيط الظاهرة؛ فهي أكثر تعقيداً بكثير ^{[39، 41، 100، 133]}.

جهد الفعل:

هناك قناة صوديوم مبوبة بالجهد voltage-gated sodium channel على الغشاء تفتح فقط أثناء تغير الجهد الكهربائي بين جانبي الغشاء. عندما يتجاوز جهد الغشاء قيمة العتبة، تفتح قنوات الصوديوم المبوبة بالجهد وتسبب تدفقاً هائلاً لأيونات Na+ إلى الخلية (حوالي 1 مليون/ثانية ^{[96، 134]}) حتى تنعكس قطبية الغشاء (مرحلة إزالة الاستقطابDepolarization phase ) ^{[39، 41]}.

يمكن للبوتاسيوم بعد ذلك اتباع تدرج تركيزه والخروج من الخلية؛ وهذا يعيد تدريجياً جهد الغشاء إلى حالته الساكنة (مرحلة إعادة الاستقطاب Repolarization phase ). خلال هذه المرحلة، يتم تعطيل قنوات الصوديوم ولا يمكن فتحها خلال فترة الجموح.

يستمر ضخ الصوديوم بنشاط خارج الخلية مع عودة أيونات البوتاسيوم إلى الداخل.

التأخير في عودة البوتاسيوم إلى الخلية مسؤول عن فرط الاستقطاب الذي يتراجع تدريجياً.

انتشار الإشارة:

عندما يحدث إزالة استقطاب الغشاء لسبب أو آخر - غالباً على مستوى ربوة المحوار ^[113]، حيث يكون تركيز قنوات الصوديوم المبوبة بالجهد أكبر - تتم إهاجة القنوات القريبة، وهكذا دواليك.

تستمر موجة إزالة الاستقطاب هذه حتى تعبر إشارة إزالة الاستقطاب الغشائي كل الطول المحوري وتنتهي عند الزر الانتهائي.

تمنع فترة الجموح لقنوات الصوديوم المبوبة بالجهد الإشارة من التحرك إلى الوراء ^[135]؛ وبالتالي، تنتشر الإشارة دائماً في اتجاه واحد فقط. تسمى هذه الموجة من جهود الفعل السيالة العصبية. الانتشار هذا يخضع لقانون الكل أو لا شيء: إما أن يتجاوز جهد الغشاء قيمة العتبة وينتج عنه جهد فعلAction Potential (AP)، أو يتم تجاهله ببساطة.

على ليف عصبي واحد، لا تتغير سعة جهد الفعل؛ يتم تحديد ترميز شدة الإشارة بتردد جهود الفعل - فكلما زادت جهود الفعل، زادت شدة الإشارة.

تختلف سرعة انتقال النبضات العصبية من خلية عصبية إلى أخرى. فعليا، كلما زاد قطر المحور، زادت سرعة انتشار الإشارة.

تعتمد سرعة السيالة العصبية أيضاً على تكوين الميالين في المحور ^[100]: في الألياف الميالينية، يقفز جهد الفعل من عقدة إلى أخرى؛ ويشار إلى ذلك بـ النقل القفزي، وهو سريع جداً (حتى 120 م/ث ^{[75، 119]})، على عكس الانتشار المستمر الأبطأ في الألياف غير الميالينية.

في الألياف الميالينية، تتركز قنوات Na+ عند العقد؛ وجهد الفعل المسجل عند هذا المستوى كبير جداً لدرجة أنه يمكن أن يؤثر بسرعة على قنوات الصوديوم في العقدة التالية، وهكذا.